陈学森在新疆取样

全新的苹果进化图 陈学森供图

借助群体遗传分析，陈学森团队明确了苹果的亲缘关系及遗传构成。该研究确认全世界苹果的共同祖先是新疆野苹果，欧洲的森林苹果作为重要的基因贡献者与现代苹果之间存在大规模基因渗透。

■本报记者 王方

从古至今，如果说哪个水果能在神话、文学、宗教、科技、经济中皆占有一席之地，那便是苹果。到了分子生物学时代，人们解开了现代苹果的起源之谜。近日，发布于国际著名学术期刊上的一篇论文充分证明了世界栽培苹果源自中国新疆。

毫无疑问，苹果是温带水果之王。栽培苹果的起源、演化和驯化规律是怎样的？如何保护好、利用好新疆野苹果资源？《中国科学报》记者为此采访了该研究的领衔者、山东农业大学教授陈学森。

种质资源重要一环

早在西汉年间，《上林赋》《蜀都赋》中就有苹果的记载，“楟柰厚朴”“杜樼栗柰”中的“柰”即为苹果。到唐宋时期，又有了“蘋果”的称呼。不过，这种苹果是中国早期种植的绵苹果，并非现代人吃的栽培苹果（西洋苹果）。

直到1871年，由美国传教士约翰·倪维思将西洋苹果引入山东烟台，之后推广至全国，才开创了中国苹果栽培的新纪元。如今，中国年产苹果4200多万吨，是世界上最大的苹果资源、生产和消费国。

事实上，苹果也是世界温带地区栽培面积最大的果树之一，其起源演化与人类文明进步密不可分，一直以来备受国际苹果研究界的广泛关注。

“2009年之前，有研究认为分布在中亚及我国天山山脉的新疆野苹果，也叫塞威士苹果，可能是世界栽培苹果的祖先种。2010年，意大利科学家完成对苹果基因组的测序，表明世界苹果祖先种是塞威士苹果。”陈学森向记者介绍。

他介绍，美国康奈尔大学从1989年开始在中亚地区的哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦等国采集塞威士苹果种质资源，并在该校日内瓦校区的美国农业部植物资源库开展种植、选择、杂交、研究等工作，但他们对我国新疆境内的塞威士苹果野生种尚无了解。

从2011年开始，陈学森领衔的研究团队与美国康奈尔大学生物学教授费章君密切合作。研究成果以《基因组重测序揭示苹果起源演化历史及果实大小的二步驯化模型》为题，于今年8月15日发表于《自然—通讯》上。

中美科研团队在苹果种质资源研究方面取得重大突破。陈学森说，“这项研究无论少了谁也完不成，这是中美合作的一个很成功的例子。”

陈学森带领论文第一作者、山东农业科学院副研究员段乃彬，新疆农业大学教授何天明从新疆新源县、巩留县以野生资源的采样办法从大山里采集了15份野苹果资源。此外，还与中国农科院果树研究所国家苹果种质资源圃等单位沟通，由其提供我国15份特色苹果资源。

30份种质资源在我国一家基因公司进行分析后，再送至美国开展合作研究。由此，来自我国的苹果种质资源，尤其是新疆塞威士苹果为世界栽培苹果起源研究补上重要一环，为下一步工作打下了基础。

完美水果的源头

“这项研究对世界主要苹果种质资源进行了重测序分析，在分子水平上揭示了苹果起源、演化和驯化的规律，并证明世界栽培苹果起源于我国新疆。”陈学森介绍。

两支科研队伍利用高通量测序及生物信息学技术，对由中国大陆沿着丝绸之路包括亚洲、欧洲、美洲等广大范围内采集的分属24个种的117份苹果种质资源，进行了全基因组重测序、SNP基因型鉴定及群体遗传学分析。

研究首次建立了多达720万个标记的高分辨率苹果SNP遗传图谱，为苹果资源研究和分子育种提供了海量有价值的基础数据。

借助群体遗传分析，明确了苹果的亲缘关系及遗传构成。该研究确认全世界苹果的共同祖先是新疆野苹果，欧洲的森林苹果作为重要的基因贡献者与现代苹果之间存在大规模基因渗透。

陈学森表示，“我们在研究中发现，我国新疆境内的塞威士苹果保持较高的同源性、最原始，而同属中亚地区哈萨克斯坦境内的塞威士苹果基因杂合度则相对较高。这充分说明，世界栽培苹果起源于我国新疆。”

那么，世界苹果的共同祖先是如何在全球进化的呢？新疆塞威士苹果野生种沿古丝绸之路向西交流，逐渐演化形成当今的世界栽培苹果（西洋苹果）。在此过程中，经历多年栽培，苹果果实质地增强、酸度降低，最终进化为酸甜可口的完美水果，向世界传播。山东作为西洋苹果登陆中国的第一站，生产的苹果皮薄肉细汁液多。

随着民族交往的增加，新疆塞威士苹果在向东交流中，与山荆子等野生苹果种杂交、驯化而产生了中国早期的绵苹果，研究为绵苹果在我国如何演化提供了明确答案。如果查阅中国绵苹果的记载，会发现它的栽培以西部地区为多。古时柰“西部佳果”的文史形象，与现在陈学森的科学研究隐约呼应。

此外，在果实大小进化方面，该研究首次提出了二步驯化模型。在遗传背景方面，研究表明，由于苹果的自交不亲和特性、欧洲森林苹果等多种源基因的大规模渗透，导致栽培苹果虽经几千年人为驯化也并不存在育种的“基因瓶颈”，具有良好的遗传多样性及育种潜力。

技术支撑苹果产业

陈学森团队这一成果对推动苹果种质资源保护与利用及遗传育种提供了重要的理论与技术支撑，这也标志着我国在该领域的研究居国际领先水平。

“世界上许多国家都将苹果作为主要消费果品而大力推荐。”陈学森表示，我国是苹果大国，但产业发展面临一些亟待解决的问题，如劳动力成本高、品种结构不合理等。

陈学森介绍，遗传多样性不仅是维护生态安全的重要屏障，也是现代农业可持续发展的物质基础。调研结果表明，在过去几十年国内外育成的1000多个苹果品种，80%是“金帅”“元帅”及“国光”品种的杂交、实生或芽选后代。

这种“近亲繁殖”往往带来品种的遗传基础变窄、遗传脆弱性加大及适应性与抗逆性减退。品质与抗逆育种是果树育种的重要方向。“我国将来需要更具特色、多样、优质、抗逆的苹果品种，这一目标的实现需要从野生资源中挖掘。”陈学森说。

新疆野苹果及其红肉变型是世界栽培苹果的祖先种，不仅遗传多样性丰富，而且果实富含类黄酮等营养保健成分，是进行抗逆和品质育种的重要基因库。围绕新疆野苹果资源的保护、发掘、创新与利用开展攻关，成为陈学森重要的工作。

近年来，陈学森及其团队构建了新疆红肉苹果与苹果品种杂种一代、二代分离群体，明确了新疆野苹果遗传多样性特征及性状遗传变异特点，提出了苹果类黄酮生物合成的转录调控网络，创建了“果树多种源品质育种法”“易着色苹果品种培育法”及“三选两早一促的苹果育种法”等优质高效育种技术体系，提出了“果树三芽二度一单轴快速整形早期丰产栽培法”及“三位一体的中国式苹果宽行高干省力高效栽培法”等优质高效配套栽培技术体系，实现了良种与良法配套，加速了新品种的推广应用。

苹果药食同源，对人类健康有益。“苹果中游离多酚（类黄酮）含量较高，这种物质有很好的抗氧化、预防心脑血管疾病及抗肿瘤等功能。”陈学森团队不仅育成高类黄酮苹果新品系，还研发高类黄酮苹果酒等系列产品。

“研究的目标是希望更有效地解决产业问题，我们的研究将来或可为中国苹果品种结构的优化调整提供支撑。”陈学森表示。

目前，陈学森已获授权和申报发明专利52项，育成并审定苹果优质红色芽变新品种8个及高类黄酮苹果新品系10个，发表相关研究论文126篇，其中SCI论文27篇，将为并且正在为果树学科发展、苹果产业转型升级及农民持续增收作出积极贡献。